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不同干扰条件下构树萌枝种群结构和分布格局

文字:[大][中][小] 手机页面二维码 2018/5/24     浏览次数:    

摘要:构树是喀斯特地区的先锋树种之一,文中分析了喀斯特地区不同干扰条件下构树萌枝种群的数量特征、年龄结构及空间分布格局。结果表明,不同干扰条件下的构树萌枝种群年龄结构呈现增长、稳定和衰退的趋势;萌枝种群结构可分为5种主要类型,各类型的数量和年龄结构与干扰有关,说明萌枝是主要的更新方式,干扰是影响萌枝产生的主要因素,中度干扰促进了构树萌枝的发展。萌枝种群的空间分布格局分析表明乔木层呈随机分布型,而灌木层呈集群分布型,主要与构树本身的生物学和生态学特性密切相关,同时受干扰及群落内生境异质性的影响。


关键词:构树,喀斯特,不同干扰,构树萌枝,种群结构,分布格局


中图分类号:S718文献标识码:A文章编号:1001-389X(2009)04-0362-06


贵州地处我国西南喀斯特地区的中心,境内多为碳酸盐岩山地,因生态环境脆弱,植被破坏后很难恢复,形成“石漠化”。退化喀斯特森林生态系统的恢复与重建已成为农业生产环境改善、区域经济发展及人民脱贫致富的迫切要求。树木的萌枝作为一种繁殖方式,具有重要的生态学意义,它为在逆境下有性繁殖难以实现的更新提供了稳定的种源。同时,萌枝还是植物群落很多物种得以同期出现的机制之一,在干扰所产生的群落演潜过程中,最先入侵的是一些阳性树种,随着演潜进展,一些顶级的阴性树种代替阳性树种而占优势,但萌枝使得在演潜初期,顶级树种和演潜早期的树种同时出现,加速了演潜的进程。


构树(Broussonetia papyrifera)为桑科(Moraceae)直立落叶乔木,是一种适应性强、喜光、喜钙、速生、萌芽性强、极易繁殖的树种,多生长于石灰岩山地。构树具有良好的经济和生态价值,其果可生食,亦可酿酒和入药;皮、乳汁液可入药;皮可以造高档的纸;叶可加工成饲料[1]。构树是退化喀斯特石漠化地区早期恢复的主要先锋种之一[2],能在不同干扰程度(强度、中度和弱度干扰)生境中生存[3],这完全基于其较强的萌芽能力,在退化喀斯特森林自然恢复中有重要作用。不少学者对林木的种群结构和空间分布格局等方面做了大量的研究[4-6],但对构树萌枝种群结构和空间分布格局的研究未见报道,因此本研究对喀斯特地区不同干扰条件下构树萌枝种群结构和空间分布格局进行分析,旨在阐明种群空间分布格局与生境、种群年龄结构之间的动态关系,揭示种群发育的空间动态与生物学机制,为阐明构树种群的繁殖扩散机制、种群更新及群落演替规律提供理论依据。


1研究区概况


研究区地处贵州省西南部贞丰县北盘江镇板围村,北纬25°38′982″,东经105°38′487″,该区出露的地层岩性主要以纯质石灰岩和白云岩为主,为裸露型喀斯特峡谷地貌,海拔800-1 150m。该区属河谷气候,日照充足,年均气温15.8℃ ,年均极端最高气温32.4℃ ,≥10℃年积温6 542℃ ,年均降水量1 100mm,10月至次年4月为干旱季节,5-10月为雨季,降水占全年的90%以上。该区土层浅薄且不连续,PH值为6.5-8.0,土体持水能力很弱,土壤经常处于干旱状态。与常态地貌相比,生境复杂多样,有石面、石沟、石洞、土面等多种小生境类型。示范区的群落优势种为构树、花椒(Zan thoxy lum bungeanum)、香椿(Toona sinensis)、小叶榕(Ficus concinna)、朴树(Celtis sinensis)、南酸枣(Choerospondias axilla ris)。


2研究方法


在研究地分强度、中度和弱度干扰区[3],分别设置3块20m×40m样方,将每个样方均匀划分成8m×10m的10个小样方进行群落学调查。乔木层调查所有物种的种类、数量、树高、胸径、冠幅和所处样地的位置等;灌木层调查物种种类、平均树高、数量、平均地径和盖度等;草本层调查物种种类、高度和盖度等。并对每一个样方内构树萌枝进行丛数、株数、树高和地径调查。干扰因子主要是砍伐和樵采。测定的指标有萌株数量、高、径、伐桩数量和高等。


年龄的测定采用“全挖法”,即在各个样地中按不同径级选择一定数量的构树,然后连同根系一起挖取带回室内分别测量各株的年龄、地径和胸径等。


测定种群分布格局的模型较多,本研究采用方差均值比法测定格局类型。假设取n个样方,x为各个样方实际的个体数,m为每个样方个体平均数,分散度S2=∑(x-m)2/n-1[7-8]。


3结果与分析


3.1萌枝种群在群落中的地位


以划分为强度干扰的调查样地分析构树在群落中的数量特征[3](表1),从表1可以看出,构树在群落中的重要值最大(141.31),其次是花椒、桃(Prunus persica)。构树是强阳性树种[2],对光强的需求强烈,而研究区内干扰的主要类型是砍伐、樵采,其实质就是改变光环境,能够满足构树对光的需求,有利于生长,所以构树在群落中占有重要地位。退化群落恢复过程是林内光照强度减小的过程,因此,随着群落的不断演替,构树将逐渐被其它的顶极种所取代。


3.2萌枝种群类型与数量


为了进一步探讨群落中构树萌枝种群的数量特征,根据构树萌枝种群内萌枝数量的多少将构树萌枝种群划为萌枝数量为1株的萌枝种群(Ⅰ)、萌枝数量为2-3株的萌枝种群(Ⅱ)、萌枝数量为4-6株的萌枝种群(Ⅲ)、萌枝数量为7-9株的萌枝种群(Ⅳ)和萌枝数量为9株以上的萌枝种群(Ⅴ)等5个类型,统计结果见表2。


从表2可以看出,Ⅰ、Ⅱ类型中萌枝所占的百分比为中度干扰>弱度干扰>强度干扰;Ⅲ、Ⅳ类型所占的百分比为强度干扰>弱度干扰>中度干扰;Ⅴ类型所占的百分比为强度干扰>中度干扰>弱度干扰。这是因为干扰刺激了构树的萌发能力,使其萌枝能力得以充分的发挥,萌枝现象比较普遍,低龄化程度比较明显。频繁的人为干扰给构树的萌发创造了良好的条件,从而使其不断萌发产生幼小枝条。在强度干扰条件下,由于人为活动的频繁为其萌发创造了良好的生长条件。在弱度干扰条件下,其它乔木层占据了上层空间,构树基本处于群落的下方,导致其不能得到良好的生长条件,生长萌发能力未能充分发挥。


3.3萌枝种群年龄结构


3.3.1萌株年龄的确定    利用样木地径(D)与年龄(Y)关系,建立回归方程式


强度干扰:Y=0.621 9D+0.0852,n=36r=0.9690** S=0.50 D:0.6-10cm; Y:2-6a


中度干扰:Y=0.708 7D-0.4769,n=36r=0.9605**  S=0.01 D:1.2-6.9cm;  Y:2-10a


弱度干扰:Y=1.159 5D-1.5821,n=13r=0.9078*  S=0.03 D:3.2-10cm;  Y:6-10a


从回归方程式中可以看出,构树的年龄与地径呈正相关关系,在强度和中度干扰下,样本数量大,其r均达到极显著水平,结合标准差s可分析出它们可靠性高。弱度干扰下样本少,故所建立的回归方程可靠性差一些。根据萌枝地径,利用上述回归方程式得到不同干扰条件下萌枝的年龄。


3.3.2年龄结构


本研究用年龄与萌枝数的关系来说明该种群的年龄结构。根据个体最大年龄较低的特定情况,按照1、2、3、4、5、6、7、8、≥9a划分年龄组,每个年龄组相差1a,由各年龄组及其株数比例构成的年龄结构见图1。


从图1可以看出,不同干扰条件下萌枝种群年龄结构有明显的区别:在强度和弱度干扰条件下,随着年龄的增加,萌枝种群数量总体上都表现出下降的趋势,种群个体多集中在1-3a;在强度干扰下,种群个体大小基本在4a以下,处于更新层,幼苗储备丰富,占到个体总数的98.7%,表现出较强的更新能力,种群各阶段发育良好,呈稳定增长趋势;在弱度干扰下,幼苗、中龄级和大龄级个体数量少,种群更新能力弱,呈现衰退趋势;中度干扰下,随着年龄的增加,其数量呈先增后降的趋势,即拥有幼苗、幼树、小树、中龄树和一定量的大树,种群处于稳定发展阶段。株数的分配不随年龄的增加而递减,这是由于种群发展过程中曾出现过出生率高,死亡率低或侵入多死亡迁出少。种群个体数多集中在2-3a,占总数的81.3%。


3.3.3 各萌枝种群类型年龄结构


样地内构树种群是由构树基株组合而成,其年龄结构决定于各丛构树萌枝的数量及年龄分配,为了更进一步研究构树种群结构,在样地中随机抽取40个构树萌枝种群进行分类。具体的分类方法是以构树萌枝种群为分类单元,萌枝数量(丛/株)、平均年龄(萌枝的年龄均值)、年龄极差(萌枝种群内萌枝最大年龄与最小年龄之差)、各年龄组的株数百分数(1a,2-3a,4-5a,6-7a,≥7a)为属性,用系统聚类和主成分分析对其进行分类[9],结果高度一致(图2、图3)。综合2种分类结果,可把40个构树萌枝种群归并为5个年龄结构类型。其中类型A含有1丛,类型B含有21丛,类型C含有8丛,类型D含有7丛,类型E含有3丛。5个类型的种群特征见表3,各典型萌枝种群的特征见表4。



5种年龄结构类型的主要差异:类型A的平均年龄较大,为9a,而其年龄极差又较小,树高、胸径最大,说明其主要是由大龄构树萌枝A构成;类型B的萌枝较多,且分布各个不同的年龄组;类型C主要分布在2-3a、4-5a组,其它年龄组中的萌枝较少;类型D主要分布在1a、2-3a组,平均年龄和年龄极差相等,说明该类型由年龄较小有萌枝构成;类型E主要分布在6-7a组,其主要由较大年龄的构树萌枝构成。


由表3、表4可知,构树萌枝种群年龄结构变化与干扰密切相关,并影响了群落中构树萌株年龄结构变化。在强度干扰条件下的群落中,构树萌枝种群的年龄结构主要以类型B和C为主,另外还有少部分的类型D和少量的类型A和E。因而此时样地中构树萌枝的年龄结构主要表现为类型B和C的特点,即构树的萌枝较多,主要由前3个龄组的萌枝构成。中度干扰条件下的群落中,类型C的比例下降,类型A和E的比例上升,其中以类型B为主要类型。样地中构树萌枝种群的年龄结构就是这几种类型的综合反应。总的来说,强度干扰下构树萌枝种群数量比中度干扰大,但平均年龄比中度干扰小,说明强度干扰群落中构树萌枝种群多,年龄小;中度干扰群落中数量少,但年龄相对较大的特征;弱度干扰条件下数量少,年龄也小。


3.4 种群分布格局


种群分布格局是种群在水平空间上的配置或分布状况,由种群特性、种间关系和环境条件等因素综合影响所决定,是种群生物学特性对环境条件长期适应和选择的结果[10-11]。树种群的分布格局见表5。从表5中可以看出:3种干扰条件下,乔木层(D1.3≥2.5)多为随机分布型,而灌木层(D1.3<2.5)为集群分布型。在生境条件在水平位置上是一致的自然群落中、新的荒原中侵人的种子散布是随机的或者是单个优势种的森林群落进人稳定期的情况下出现随机分布。出现集群分布与各子散布特性有关。构树灌木层呈集群分布,表明了其在幼树、小树阶段的聚集程度高,幼树呈集群分布又是由于构树的喜光性较强,只有光照充足的地段才会出现大量的幼树。随着种群继续发育,种内和种间竞争加剧,种群个体死亡率提高,种群密度下降,到了中树和大树阶段,种群的分布格局发生了明显的变化,由集群分布向随机分布转变。




4 结论与讨论


种群年龄结构的分析是揭示种群结构现状和更新策略的重要途径之一[12],是探索种群动态的有效方法[13]。不同干扰条件下的构树萌枝种群年龄结构存在增长、稳定和衰退趋势,反映出生境差异对种群结构变化的显著影响,从而形成不同的发育类型。主要由其生物学特性和环境条件所决定。构树适应性强、喜钙,生长喜光,适于生长于喀斯特生境中。因此强度干扰条件下即退化喀斯特恢复早期构树幼苗、幼树个体往往较多,而随着干扰强度的减弱及植被的演替,构树幼苗、幼树发育成中树、大树的过程中,需要充足的阳光,这时候群落的郁闭度就成了限制因子,幼苗、幼树因缺乏生长所需的光照环境资源而逐渐死亡。这也符合构树的生理生态特征,且构树的数量在顶级群落中并没有形成一定的优势。


构树萌枝种群的年龄结构可分为5种主要类型,各类型年龄结构与干扰有关。萌枝种群的年龄结构变化决定了群落中构树种群年龄结构变化,进而影响到整个群落的结构和动态。这说明了构树是喀斯特地区的先锋树种之一,萌枝是其更新的主要方式,干扰是影响萌枝产生的主要原因,中度干扰有利于萌枝的形成和发育,即萌枝种群中萌枝数量最多,在群落中重要值较,有利于退化的喀斯特的早期恢复。


一般情况下,植物以母株为中心的繁殖方式使低龄树呈现聚集分布;随着年龄的增加,树木对光因子和营养条件的要求加大及自疏、它疏等作用,种群会趋于均匀分布;随着年龄的继续增加,种群将趋于随机分布[14]。文中研究结果表明构树萌枝种群的乔木层多为随机分布型,而灌木层为集群分布型,说明构树对光因子和营养条件的要求加大而发生自疏、它疏等作用。在某种意义上,种群的空间分布格局是种群对环境长期适应的结果,因而种群格局通常反映着一定环境因子对个体行为、生存和生长的影响[15]。因此,研究样地中各种环境因素,如地形、土壤厚度、土壤养分、土壤含水量和地下岩石组成等对构树萌枝种群格局的具体影响及对应关系,有助于进一步解释种群个体分布格局的成因。



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